Плазмиди

Печат
Посещения: 5667

Плазмидите са генетични елементи, които се реплицират независимо от хормозомата. Те нямат екстрацелуларна форма на съществуване. Над 300 различни , естествено съществуващи плазмиди са изолирани само от щамовете на Е. Coli. Обикн са кръгови, двуверижни. Те са пространствено разделени от бактериалната хромозома и стабилно се унаследяват в това си екстрахромозомно състояние.  Броят на плазмидите в клетката гостоприемник варира между 1 и 100 копия. Естествено възникналите плазмиди са с дължина 1-1000 кб. Повечето плазмидна ДНК, изолирана от клетката е в суперспирализирана конформация.

Ензимите, които участват в плазмидната репликация, са нормални клетъчни ензими, така че гените, носени от плазмида, които контролират неговата репликация, са отговорни за времетраене, инициация на процеса, разпределение на репликационните копия между дъщерните клетки. Плазмидите имат различен брой копия, който се контролира от гени в плазмида и чрез взаимодействие между клетката гостопр и плазмида. Някои плазмиди са под т.нар строг контрол на репликацията, което означава, че тяхната репликация протича синхронно с репликацията на хромозомната ДНК на клетката гостоприемник и  само 1 или няколко копия от плазмида се съдържат в бактериалната клетка. Плазмидите, които имат релаксиран контрол на репликацията, достигат до 100 и повече копия в бактериалната клетка.

Репликацията на плазмидите в грам (-) бактерии започва в определена точка – ori и вкл двупосочна репликация с поява на тета (Θ) структури. Някои имат едноспосочна репликация. Репликацията на плазмидите е около 1/10 от продължителността на клетъчния цикъл, поради малките размери.  В грам (+) бакт механизмът на репликация на плазмидите е търкалящо се колело. Повечето от линейните плазмиди се реплицират посредством механизъм, включващ белтък, свързан с  5’ края на всяка ДНК верига. Някои бактери имат различни видове плазмиди – едновременната им репликация в една клетка се контролира от плазмидни гени – inc. Възможна е несъвместимост между плазмидите – плазмиди от една група на несъвместимост се изключват взаимно, но могат да съществуват съвместно с плазмиди от друга група. Плазмидите от една група имат общи механизми за регулация на репликацията.

Някои плазимди могат да се интегрират в хромозомата при определени условия и така репликацията им протича под неин контрол. Такива плазмиди се наричат епизоми. Плазмидите могат да бъдат елиминирани от клетката – процесът е сегрегация и е резултат от блокиране на плазмидната репликация.

Трансферът на плазмиди между клетките става чрез конюгация – функция, кодирана от самите плазмиди. Това е репликативен процес и в края му двете клетки имат копие от плазмида. Някои плазмиди са конюгативни – могат сами да направляват преноса си. Конюгацията се контролира от плазмидни гени в tra региона, който има значение и при интегриране в хромозомата (при наличие на tra може да се мобилизира трансф на хромозомална ДНК от кл в кл). Обикновено плазмидите с по-големи рамери притежават tra гени (те са конюгационни). Прехвърлянето на неконюгационни плазмиди от 1 клетка в др може да се осъществи с помощта на конюгационен плазмид, ако той се намира в същата клетка.

Типове плазмиди

  1. F плазмиди – наричат се още полови фактори и имат пряко отношение към процеса на бактериална конюгация. Те са ДНК сегменти от около 94 кб и носят гени, отговорни за прикрепване на клетките и преноса на F факторите. Някои от гените на тези плазмиди имат отнош и към синтезата и образуването на секс-пилите с прикрепване на F+ към F- кл. F факторът има няколко сегмента (обърнати последвателности), които подпомагат плазмидната интеграция в хромозомата на клетката гостоприемник.Така че F факторът е епизома, която може да съществува както в бактериалната хромозома, интегриран в нея, така и в автономно състояние. Фактори на устойчивост – извънхромозомни елементи, определящи резистентност към антибиотици. По принцип те носят гени, кодиращи синтезата на ензими, които разрушават или модифицират антибиотиците. Не винаги тези фактори са интегрирани в хромозомата. В някои от тях има само единични гени, а в други повече. Често гените за резистентност са в транспозони, което води до бързо изграждане на множествена резистентност. Пр R-100 – с 89,3 кб с гени за резистентност към сулфонамиди, стрептомицин и спектиномицин, хлорамфеникол и тетрациклин. Този плазмид може да преминава между различни ентеробактерии или Pseudomonas. Смята се, че R плазмидите са съществували и преди въвеждане на антибиотците в клиничната практика, а широкото разпространение на антибиотиците благоприятства разпространението на R плазмиди с един или повече гени за антибиотична устойчивост. При E. coli – след замразяване и изсушаване е открит плазмид за резистентност към тетрациклин и стрептомицин, независимо, че тези антибиотици започват да се използват няколко години по-късно. Открити са R плазмиди в грам (-) почвени непатогенни микроорганизми, което има екологична значимост. R плазмидите носят селективно преимущество, т.к. основните природни продуценти на антибиотици са също нормални почвени обитатели.
  2. Col-плазмиди. Бактериите притежават плазмиди, които им дават селективно преимущество при оцеляване с помощта на вещества, които те продуцират и убиват другите бактерии – бактериоцини. Обикн те действат върху близкородствени видове. Механизмът на действие най-често е свързан с нарушаване на пропускливостта на клетъчната мембрана (като малки белтъчни молекули, те могат да се интегрират в липидния бислой), Могат също така да деградират ДНК, РНК, пептидогликана на клетъчната стена. Колицини – срещу Е. Coli. Някои от колицините са конюгативни плазмиди и могат да носят гени за резистентност.
  3. Друг тип плазмиди са плазмидите за вирулентност – те придават на гостоприемника по-силно изразена вирулентност, т.к. този гостоприемник по-лесно преодолява защитата на организма или прдуцират токсини. Типичен пример е ентеротоксигенната диария, причинена от щамове на Е. Coli, носещи специфичен плазмид, който кодира синтезата на ентеротоксин.
  4. Друг тип плазмиди – метаболитни – носят гени, кодиращи ензими за деградиране на различни ароматни съединения, захари, въглехидрати, могят да носят гени, свързани с важни свойства на бактерията, например индуциране на нодулацията при азот-фоксиращи бактерии от род Rhizobium.

В общия случай плазмидите не носят гени, които са от жизнено важно значение за клетката гостоприемник, но наличието им в нея има значение за нейния фенотип. Например някои плазмиди пренасят генетичен материал за биохимични пътища за разграждане на необичайни органични съединения: камфор, октан, нафтален. Плазмидите могат да съдържат широк набор от гени с единственото ограничение да не възпрепятстват плазмидната репликация или да застрашават оцеляването на клетката гостоприемник.  Един и същ плазмид може да обуславя няколко фенотипа в  една и съща клетка.

Използвана литература:

1.      Lehninger principles of biochemistry (4th ed.): Nelson, D., and Cox, M.

2.      Molecular Cell Biology (8th ed): Lodish et.al.

3.      Molecular Biology Of The Cell (4th ed): Alberts B. et.al.

4.      Genes VIII: AND Molecular Biology of the Gene: Lewin B. et.al.

5.      https://www.znam.bg

6.      https://www.wikipedia.org

 

 

 

Добавете коментар

Защитен код
Обнови